La obra de Richard Lewontin (1929-2022) entreteje trabajos y contribuciones en campos muy diversos de la biología y la reflexión crítica sobre la actividad científica. Desde mi punto de vista, esas contribuciones forman parte de un esfuerzo por comprender los procesos del mundo vivo y la disciplina que los estudia desde una visión integral de la realidad y de nuestras teorías para entenderla, en lo que el marxismo clásico llamó la totalidad (Lukács, 1985).

Lewontin fue uno de los más claros críticos del determinismo genético y al mismo tiempo un genetista que se mantuvo hasta el final haciendo contribuciones muy importantes en el uso de datos genéticos para inferir procesos evolutivos, como el estudio de la historia demográfica de las poblaciones (véase, por ejemplo, Shpak et al., 2010) y el análisis de las huellas de procesos selectivos y neutrales (véase Garrigan et al., 2010). En su obra es posible ver que las preguntas que se planteó y las herramientas que usó para contestarlas surgen de poner atención en las relaciones entre los componentes de los sistemas biológicos.

El desequilibrio de ligamiento, huella de los procesos evolutivos 
El desequilibrio de ligamiento consiste en la asociación no azarosa o aleatoria de los alelos en dos loci dentro de las gametas. A partir de la segunda ley de Mendel, se esperaría que las diferentes combinaciones de los alelos de dos loci se formarían de manera proporcional a las frecuencias de cada uno de los alelos (véase también Eguiarte y Souza, en esta colección). Sin embargo, en muchos casos esto no sucede, en primera instancia porque los loci(que pueden ser genes o secuencias no codificantes) pueden estar ligados físicamente y son heredados juntos en un mismo cromosoma. A esto hay que añadir que diferentes procesos evolutivos, como la deriva génica, la endogamia o la selección natural, pueden provocar que ciertos haplotipos en las gametas se presenten en frecuencias mayores o menores que las esperadas por azar. A Lewontin le interesaba mucho estudiar este fenómeno. En 1960 propuso junto con Kojima una herramienta estadística, que llamó D, para medir el grado de desequilibrio de ligamiento, es decir, el grado en que los alelos en dos o más loci aparecen asociados con mayor (o menor) frecuencia de lo esperado por azar dadas sus frecuencias individuales. Esta herramienta fue modificada primero por el propio Lewontin en 1964, y luego por Hill y Robertson en 1968, pero la concepción original de Lewontin y

Locus (plural loci): lugar dentro de un genoma. Hace referencia al sitio donde se localiza una secuencia de ADN, por ejemplo en un cromosoma. Esa secuencia puede ser codificante o no, puede dar origen a una proteína o no. La secuencia de ADN en un locus determinado puede variar de una copia a otra o de un individuo a otro; en esos casos hablamos de que ese locus tiene más de un alelo (versión de la secuencia), por tanto, es un locus polimórfico(literalmente, con muchas formas). El trabajo de Lewontin ayudó a comprender los niveles de variación (polimorfismo) en diferentes loci del genoma.

Kojima —consistente en mirar, desde la perspectiva de los alelos que la compongan, las frecuencias de los tipos de gametas que se forman en una población— sigue siendo la base de lo que conocemos sobre el desequilibrio de ligamiento.

Conocer los niveles de desequilibrio de ligamiento es importante porque nos permite inferir su efecto en procesos evolutivos del pasado. Por ejemplo, procesos como la consanguinidad o la selección natural pueden manifestarse de manera diferente en la cantidad de desequilibrio de ligamiento que observamos en una población u otra.

En cambio, el tamaño de los bloques de desequilibrio de ligamiento (los grupos de pares de bases que se heredan como paquetes, con nula o muy rara recombinación) ocasionados por la deriva génica está más relacionado con el tamaño poblacional. En el caso de la selección natural, ese tamaño depende, entre otras cosas, de la fuerza de la selección y la tasa de recombinación presente en una especie (r), la cual también altera la forma en como actúan los diferentes procesos evolutivos. Así, el desequilibrio de ligamiento es a la vez causa y efecto de diferentes procesos microevolutivos, de tal forma que abre otra “ventana hacia el pasado”, es decir, es una herramienta para inferir procesos evolutivos que sucedieron en el pasado.

De esta manera, en la obra de Lewontin la relevancia de estudiar la variación genética (véase Eguiarte y Souza en este número) no estriba en pensar que los genes son agentes causales o los elementos más importantes ontológicamente hablando. Más que causas, los genes son un registro del pasado, y contar con registros del pasado es sumamente importante para una ciencia histórica como la biología.

En esto coinciden —entre otras cosas— Lewontin y Stephen Jay Gould (1941-2002). Este último, en una colección de textos editada en 2002 (Singh, Krimbas, Paul y Beatty (eds.) 2002, Thinking about evolution, Cambridge University Press) para honrar a Lewontin, usó la metáfora del genoma como un “libro de registro” en el que quedan asentados diferentes procesos evolutivos —entre los cuales la selección natural es uno más— que operan en diferentes niveles de organización de la materia (organismos, poblaciones, comunidades, etc.) y que dejan sus huellas en el genoma. Los biólogos, entonces, estudiamos los genes como unidad de registro porque en ellos se mantiene una especie de bitácora de cambios derivados de los otros niveles de organización (Gould, 2003).

Los datos genómicos con los que contamos actualmente han permitido evaluar la forma en que actúan diferentes fuerzas evolutivas y cómo se relacionan con el desequilibrio de ligamiento a lo largo de genomas completos. Por ejemplo, muchas de las razas modernas de perros generadas por los criadores muestran a lo largo de su genoma niveles de desequilibrio mucho más altos que las poblaciones de perros callejeros y de lobos silvestres, sus parientes más cercanos (Boyko, 2011; véase Figura 1). Si bien los perros callejeros tienen mucha variación genética, sus niveles de desequilibrio de ligamiento son un poco mayores que los de los lobos porque los perros callejeros provienen de poblaciones miento son la D2 o bien la R2, basada en la D2 de Lewontin. Para él, el problema del ligamiento era importante por sus implicaciones para la evolución de los genomas como unidades evolutivas completas:

Un tercer problema teórico es que el tratamiento habitual del genoma como una colección de loci individuales ignora tanto la interacción fisiológica como el hecho de que los genes están organizados en los cromosomas y por tanto no se segregan de manera independiente. Si diferentes loci están correlacionados en cuanto a sus frecuencias alélicas, entonces el número de dimensiones del sistema dinámico es mucho mayor que el número de loci y es una exponente del número de loci (Lewontin, 1974: 271; traducción de Lev Jardón).

Construcción de nicho
Para Lewontin era muy importante entender las relaciones entre los elementos de un sistema por el papel que juegan para constituir al propio sistema. Por eso su trabajo también incluyó el análisis de las relaciones entre genes, ambiente y organismo (Figura 2) desde una perspectiva histórica. Lewontin, un biólogo dialéctico, encontraba en la metáfora del “desarrollo” una versión moderna del preformismo de los siglos xvi-xvii en tanto suponía la existencia de un plan preconcebido que simplemente se desplegaba

en la formación del organismo. Por eso, frente a la metáfora del desarrollo propuso la de la “construcción” (véanse los artículos de Cervantes Arrioja y Sánchez Ramírez en este número): el fenotipo no es simplemente la expresión del genotipo, sino el resultado de una compleja interacción entre el genotipo (que a su vez no implica solo un gen, sino varias relaciones complejas) y el ambiente, en la que la plasticidad fenotípica, estudiada inicialmente por el biólogo soviético Iván Schmallhausen (1884-1963), cuya obra estudiaron juntos Levins (1930-2016) y Lewontin, es una manifestación de esa interacción (véase el texto de Sierralta en este número).

Quienes estudiamos biología tendemos a pensar en el ambiente como una especie de “escenografía cambiante”, independiente de los organismos, que solamente criba la variación inadecuada al contexto ambiental en un momento histórico determinado, proceso que conocemos como selección natural. Incluso, tradicionalmente en la ecología se llega a hablar de la “ocupación de nichos” ecológicos, como si el nicho fuese un conjunto de variables esperando ser ocupadas por las especies. De acuerdo con Lewontin, los nichos ecológicos son construidos por los organismos de al menos tres maneras o sentidos, como veremos a continuación.

En una, la construcción del nicho se puede ejemplificar con dos árboles de pino que reciben una incidencia de luz similar en un momento del día en un bosque de pinos de la Sierra Norte de Oaxaca. A uno de ellos, de la especie Pinus ayacahuite, esa cantidad de luz le permite absorber apenas la misma cantidad de CO2 que la propia planta emite como resultado de su respiración. El otro árbol, a escasos metros de distancia, es de la especie Pinus chiapensis pero responde a la misma intensidad lumínica fijando mucho más dióxido de carbono del que emite al respirar (véase Figura 3). Este ejemplo demuestra que cada especie está integrando de manera diferente las señales y recursos ambientales, incluso siendo especies emparentadas cercanamente. Este es el primer sentido en el que las especies construyen su nicho, cada especie integra las señales ambientales de manera diferente. Otra forma en que las especies definen activamente su nicho se puede ilustrar con colonias de bacterias que habitan sobre los líquenes que cubren la corteza de estos mismos pinos; los factores ambientales relevantes para cada manchón de líquen serán muy distintos, por ejemplo, por la manera en que escurre el agua sobre el tronco o por su exposición al viento, y así, por ejemplo, cambia la acidez de la corteza de un centímetro a otro. Las bacterias que poseen cierta motilidad buscan activamente un espacio ambiental con condiciones específicas. En este sentido, Levins y Lewontin insistieron en que los organismos no son sujetos pasivos viviendo el ambiente que les tocó vivir, sino que, hasta cierto punto, su propia actividad los lleva a definir las condiciones ambientales que experimentan.

Un segundo sentido en el que los organismos construyen el nicho (ambiente) en el que viven es alterando las condiciones ecológicas que los rodean. Por ejemplo, la presencia de lactobacilos en un vaso de leche modifica el pH del medio circundante como resultado de su propio metabolismo, lo que transforma la leche en yogur, y los tepozanes de una zona pedregosa de la Ciudad de México alteran la incidencia de luz sobre el suelo, lo que favorece el proceso de sucesión ecológica que incrementa la sobrevivencia de plántulas de encinos y otras especies de árboles.

Es decir, el ambiente no es un “fondo fijo”, sino, en todo caso, un producto de la acción de los organismos. La posibilidad de que estos cambios incidan no solo ecológica (de corto plazo) sino evolutivamente (a lo largo de generaciones) es el tercer sentido en el que se puede hablar de construcción de nicho. Las consecuencias de la construcción de nicho no son solo cambios en las presiones de selección natural, sino también modificaciones del ambiente (para los tamaños efectivos de las poblaciones en distintas generaciones) o cambios en las posibilidades de dispersión (de los organismos), y con ello variación en los patrones de flujo génico para las generaciones subsiguientes (Jardón Barbolla, 2021).

En dicha escala transgeneracional, es decir, la de la construcción de nicho en el tercer sentido, el evolutivo, los efectos son muy variados. El gran evento de oxidación que liberó el oxígeno que respiramos a la atmósfera (véase La lenta marcha del oxígeno en la Tierra, en Oikos= 16) es quizá el evento más relevante de construcción de nicho en toda la historia evolutiva de la Tierra, pues la actividad metabólica de las bacterias modificó el ambiente para millones de generaciones del resto de los organismos, incluidos los organismos aerobios que dependemos directamente de esa atmósfera para vivir.

Otro ejemplo del tercer sentido es cómo la abundancia y distribución de las poblaciones de chile silvestre o chiltepín (Capsicum annuum var. glabriusculum) en matorrales secos de Sonora y Arizona afecta las poblaciones de Mimus polyglottos, una de las aves que se alimentan de sus frutos. Las preferencias de estas aves por arbustos de la especie Celtis pallida (Cannabaceae) para perchar hace más factible que las semillas de los chiltepines sean defecadas en las cercanías de estos arbustos (Carlo y Teuksbury, 2014). De esta manera, la distribución de uno de los alimentos del ave termina asociándose a la de uno de los arbustos en los que prefiere perchar. Es decir, el ambiente en que vive una generación de aves es resultado (en parte) de la acción de las generaciones previas. En palabras de Lewontin, el organismo es sujeto y no solo objeto del proceso evolutivo.

La importancia del pensamiento crítico en la ciencia
Lewontin era consciente de que, así como el ambiente juega un papel clave en la conformación del fenotipo de los organismos como entes biológicos, las investigaciones científicas son en gran medida el resultado del entorno social en el que las llevamos a cabo. Esto ocurre, por ejemplo, desde la perspectiva ideológica que reproduce la visión de la clase dominante en un momento determinado de la historia. Así, al pensar que la competencia es el factor dominante en las relaciones ecológicas entre los organismos y en la evolución de las especies, se está en realidad proyectando sobre el mundo natural un orden social, el capitalista, que convierte a los individuos en competidores. Esto puede llevar a la justificación ideológica de injusticias a través de su naturalización (véase el artículo de Cervantes Arrioja en este número), pero sobre todo nos impide como científicos ver más allá del discurso dominante. De ahí la necesidad de pensar críticamente a las ciencias.

El entorno social de la ciencia también incide en el sentido de que el desarrollo tecnológico —pensemos en lo que implicó la secuenciación masiva de ADN— genera sesgos en las preguntas, provocando que dejemos de lado otros problemas igualmente interesantes y trascendentales. Es decir, corremos el riesgo de dejar de plantear preguntas y de atacar problemas por el solo hecho de que esas preguntas o esos problemas no caen dentro de la aproximación metodológica propia de la moda académica en una época determinada. Por eso Lewontin (1991a) jugaba con las palabras al advertir que su propia contribución para el estudio de la variación genética a nivel molecular podía convertirse en una “piedra de molino” más que en una “piedra de toque” si no se reflexiona críticamente sobre lo que se quiere conocer y la teoría usada para explicar el mundo. Con estas reflexiones, Lewontin llamó la atención sobre la dialéctica entre el método y los problemas que aborda la ciencia. Construir este análisis desde y como parte de las luchas emancipatorias, como hizo Lewontin, es un ejemplo de cómo ejercer el pensamiento crítico.

Para Lewontin, no se trataba de proponer una nueva gran teoría que remplazara el curso de la investigación en evolución, o de buscar nuevas leyes de la naturaleza, sino de ser conscientes activamente de lo que ya sabemos acerca de los seres vivos y así reinterpretar los problemas y reintegrar nuestro conocimiento para enriquecer nuestra visión de la evolución. Esto implica una transformación profunda de las personas y del conocimiento, sobre todo en el contexto del capitalismo, que ha promovido su fragmentación. Esta transformación es posible porque, a diferencia de los cambios que los organismos ocasionan sobre su ambiente, la construcción humana de su propio nicho social puede ser organizada y dirigida hacia fines de manera colectiva. Decía Lewontin en Biology as ideology (1991, p. 15):

El problema es construir una tercera visión, una que no vea el mundo ni como un todo indisoluble ni como la igualmente incorrecta, pero actualmente dominante, perspectiva en la cual cada nivel del mundo está hecho de elementos y piezas que pueden aislarse y que tienen propiedades que pueden estudiarse de forma aislada. Ambas ideologías, una que refleja el mundo social premoderno y feudal y otra que refleja el mundo actual individualista y empresarial, nos impiden ver la riqueza completa de las interacciones en la naturaleza. Al final, nos impiden llegar a un entendimiento pleno de la naturaleza y resolver los problemas a los que supuestamente se debe aplicar la ciencia (traducción de Lev Jardón).

De eso se trató la travesía vital de Lewontin, biólogo dialéctico, de estudiar la evolución, pensando críticamente la disciplina que la estudia, para desde ahí transformar su propia actividad y la realidad social de la que la ciencia forma parte. Lejos de partir del inmediatismo, su visión era entrelazar la comprensión del mundo y la lucha contra el capitalismo cultivando el quehacer científico. Tal es la praxis.

Agradecimientos
Este texto es producto del homenaje a Richard C. Lewontin organizado por la Academia de Evolución de la Facultad de Ciencias (octubre 2021-enero 2022). Agradezco a Alejandra Valero, Alejandra Vázquez-Lobo, Enrique Scheinvar, Guadalupe Andraca y Luis Eguiarte, con quienes he podido compartir en la docencia algunas de las ideas de Lewontin en torno a la genética y la evolución, así como a l@s estudiant@s de la Facultad de Ciencias, quienes son la razón de ser del homenaje a Lewontin y de nuestra labor en la universidad en general. Agradezco a León Martínez Castilla, quien hace 27 años me regaló unas fotocopias de El Biólogo dialéctico y así me presentó al tal Lewontin

Pensamiento crítico: El filósofo Bolívar Echeverría definía así el carácter crítico del discurso de Marx: “el discurso teórico propio del comunismo científico sólo puede ser un discurso crítico como el de Marx en El capital: capaz de apropiarse del saber formado a partir de la objetividad capitalista, de someterlo a la acción des-estructuradora de las significaciones espontáneas del proletariado y de recomponerlo de manera tal que los vacíos dejados por el discurso burgués que lo produjo se vuelvan evidentes como sistema y constituyan, así, el saber necesario para la revolución.” (Bolívar Echeverría. (2017). El discurso crítico de Marx, Fondo de Cultura Económica. p.74.).

Lev Jardón Barbolla es jardinero. Estudió Biología en la Facultad de Ciencias de la unam y luego el Doctorado en Ciencias en el Instituto de Ecología, también de la unam. Sus intereses de investigación incluyen evolución y genética de poblaciones en plantas. Actualmente estudia el proceso de domesticación y diversificación de las plantas cultivadas desde un punto de vista evolutivo y genético y su relación con la dimensión política del valor de uso como elemento central en la formación de cultura. En torno a este tema colabora en diversos proyectos de investigación con científicos del Instituto de Ecología. Es investigador Asociado C de Tiempo completo en el Centro de Investigaciones Interdisciplinarias en Ciencias y Humanidades de la UNAM.

Para saber más

• Boyko, A.R. (2011). The domestic dog: man’s best
friend in the genomic era. Genome Biology 12: 216.
https://link.springer.com/article/10.1186/gb-2011-12-2-216
• Carlo, T.A y J. Teuksbury. (2014). Directness and tempo of avian
seed dispersal increases emergence of wild chiltepins in desert grasslands.
Journal of Ecology 102: 248-255.
• Garrigan D., R.C. Lewontin y J. Wakeley. (2010). Measuring the
sensitivity of single-locus ‘‘neutrality tests’ using a direct perturbation
approach. Molecular Biology and Evolution 27: 73-89.
• Gould, S.J. (2003). The evolutionary definition of selective agency,
validation of the theory of hierarchichal selection and the phallacy of
the selfish gene. En R.S. Singh, C.B. Krimbas, Paul, D.B. y J. Beatty.
Thinking about evolution: historical, philosophical and political perspectives.
Cambridge University Press.
• Jardón Barbolla, L. (2021). Construcción de nicho y causalidad:
algunas implicaciones en el estudio de la agrobiodiversidad desde la
praxis. En: A. Barahona, M. Casanueva y F. Vergara-Silva. Biofilosofías
para el Antropoceno. La construcción de nicho desde la filosofía de la biología.
Programa Universitario de Bioética (UNAM) - Fondo de Cultura
Económica.
• Lewontin R.C. y K. Kojima. (1960). The Evolutionary Dynamics of
Complex Polymorphisms. Evolution 14: 458-472.
• Lewontin R.C. (1964). The interaction between selection and linkage
I. General considerations; heterotic models. Genetics 49: 49-57.
• Lewontin, R.C. (1974). The genetic basis of evolutionary change. Columbia
University Press.
• Lewontin, R. C. (1991) Biology as ideology: The doctrine of DNA.
USA: Harper Perennial. 128 pp.
• Lewontin, R.C. (1991a). Twenty-five years ago in Genetics: electropohoresis
in the development of evolutionary genetics: A milestone or
a millstone? Genetics 128: 657-662.
• Lewontin, R.C. (1991b). Biology as ideology: The doctrine of DNA.
Harper Perennial. 128 pp.
• Lewontin R.C. (2001). The triple helix: gene organism and environment.
Harvard University Press.
• Lukacs G. (1985). Historia y conciencia de clase (Volumen 1). Editorial
Sarpe. 102 pp.
• Schpack, M., J. Wakeley, D. Garrrigan y R.C. Lewontin. (2010).
A structured coalescent process for seasonally fluctuating populations.
Evolution 64: 1395-1409.