Son muchos los motivos por los cuales, aunque pase el tiempo, el trabajo de Richard Lewontin mantiene su relevancia histórica y es imprescindible en la formación científica y filosófica de quienes nos desenvolvemos en estas áreas. Uno de esos motivos es su énfasis en la búsqueda de explicaciones biológicas que rebasen la fórmula reduccionista que estudia el mundo vivo enfocándose en sus partes más simples (véase El legado de Richard Lewontin para las ciencias biológicas es la praxis revolucionaria y Del objeto al proceso, la revolución de Richard Lewontin en este número). Las críticas de Lewontin al reduccionismo siempre se caracterizaron por tener un gran respaldo empírico, y esto es especialmente claro cuando aborda el tema del fenotipo y su relación con el genotipo. Con frecuencia entendemos al fenotipo como las características que desarrollan los organismos a partir de sus genes. Estas características se presentan en varios niveles y van desde las proteínas que sintetiza un organismo hasta las conductas que median la interacción entre los seres vivos.
En su libro La triple hélice: genes, organismo y ambiente (2001), Lewontin cuestiona la perspectiva simplista de que los genes son la causa y el fenotipo el efecto. Quizá la forma más sencilla de sintetizar su crítica sería diciendo que los fenotipos que asociamos con ciertos genes no podrían existir sin un ambiente en el que se desarrolle el organismo. Si bien los genes son necesarios para que un fenotipo se desarrolle, no son causa suficiente, y el trato preferencial que reciben como los que controlan los caracteres de los seres vivos omite el papel del ambiente como contexto de desarrollo.
Lewontin y Levins mencionan en El biólogo dialéctico (1985) que cuando se habla de causas y efectos, hay dos posibles interpretaciones de lo que se está queriendo abordar. La primera es que cuando se dice que un atributo es causado por los genes, puede que se esté haciendo referencia a que el componente genético de dicho atributo recae en la acción de un solo gen con dos o más alelos (versiones existentes de ese gen). Un ejemplo de esto puede ser el tipo sanguíneo en humanos, que está dado por un solo gen con tres alelos (a, b y o). Cada persona recibe dos de esos tres posibles alelos, cada uno heredado de uno de sus progenitores, que implican una contribución relativamente grande para conformar el fenotipo “tipo sanguíneo”.
Sin embargo, existe la posibilidad de que un atributo (como la estatura) se deba a la acción simultánea de varios genes y que distintas combinaciones genéticas resulten en un mismo fenotipo. La forma de acercarse a estudiar un fenotipo que es afectado por varios genes con varios alelos —cuyo aporte relativo será menor— tiene que ser diferente de lo que sería si la característica de interés surge de la presencia de un solo gen con dos alelos. Esto se conecta con la segunda interpretación posible cuando se habla de causa y efecto: cuando se dice que los genes causan un fenotipo, sucede que hay variación genética entre organismos y ésta corresponde con variación entre sus fenotipos, es decir, la varianza genética se refleja en la varianza fenotípica. Cabe remarcar que hay una diferencia sutil pero importante entre hablar de los genes como causantes de un fenotipo y de los genes como causantes de diferencias entre fenotipos.
Supongamos un ejemplo como el de la Figura 1, en el que el patrón de color de los pétalos de ciertas flores involucra cuatro genes (a, b, c y d) y cada uno tiene tres alelos posibles (negritas, itálicas y subrayadas). En la población 1, donde no hay mucha varianza entre los genotipos, tampoco la hay entre los fenotipos. En la población 2, donde la varianza genética es mayor, también lo es la varianza fenotípica. Decir que los genes causan diferencias entre los fenotipos en vez de decir que los genes causan a los fenotipos nos recuerda que estamos estudiando características que solo tienen sentido a nivel poblacional (no existe la varianza de un individuo).
Todos los seres vivos tienen genes y están inmersos en un ambiente. Si lo que se quiere saber es cómo distintas variables producen un fenotipo, de entrada se tienen que considerar como causas al genotipo (el conjunto de todos sus genes), al ambiente y a las interacciones entre ellos. La pregunta de si un atributo se puede explicar por los genes o por el ambiente lleva un problema de planteamiento similar a preguntarnos si la consistencia de un pastel depende de la mezcla de sus ingredientes o de la temperatura del horno. Para existir, el pastel requiere tanto de sus ingredientes como de haber sido horneado a una temperatura determinada. El atributo “consistencia del pastel” no existe hasta que los ingredientes son horneados, y no tiene mucho sentido preguntarnos en qué porcentaje la mezcla o la temperatura contribuyen al resultado.
Quizá las preguntas que deberíamos hacernos serían, más bien, qué pasaría si al preparar un pastel se cambian algunas características de la mezcla o se cambia la temperatura. Siguiendo este ejemplo de la repostería, en la biología una pregunta pertinente es qué pasa cuando organismos con un mismo genotipo se desarrollan en distintos ambientes, o qué pasa cuando organismos con distintos genotipos se desarrollan en el mismo ambiente.
Cuando organismos que comparten genes presentan diferencias en sus atributos según el ambiente en el cual se desarrollaron, se habla de que presentan plasticidad fenotípica. Esta variación fenotípica inducida por el ambiente puede expresarse en diferentes características y puede variar en la magnitud y el patrón de su respuesta.
Si se toma como objeto de estudio el conjunto que forman genotipo, ambiente y fenotipo, la relación entre estos tres elementos está representada en lo que se denomina la norma de reacción. La norma de reacción se puede entender como el repertorio de respuestas al ambiente que un genotipo puede producir (Sultan, 2000). La norma de reacción de un genotipo se muestra en la Figura 2 como una línea en una gráfica con los ambientes en el eje de las x y los valores fenotípicos (por ejemplo, la altura de una planta) en el eje de las Y. Así, en el ambiente A, una planta con el genotipo 3 (el azul) sería la más alta, pero sería bastante baja en el ambiente C. Cada genotipo tiene asociado un fenotipo diferente en distintos ambientes.
La distribución de los fenotipos en distintos ambientes representada gráficamente nos permite ver que difícilmente habrá genes que siempre resulten en “el mejor fenotipo”. Suponiendo que un valor fenotípico sea ventajoso, los genotipos producirán fenotipos que se acerquen o se alejen de ese valor dependiendo del ambiente. No sólo eso, la frecuencia en la que existen los ambientes afectará la frecuencia en la que se observan los fenotipos. Aunque un genotipo pueda dar lugar a un fenotipo favorecido en un ambiente determinado, su éxito dependerá de qué tan frecuentemente exista ese ambiente. Siguiendo el ejemplo de la altura de las plantas, imaginemos que el fenotipo con mayor ventaja es el de las plantas más altas. El genotipo 1 (el rojo) produce las plantas más altas en el ambiente C y las más bajas en el ambiente A. Si el ambiente más abundante es el C, el genotipo 1 sería el más ventajoso, sin embargo, si el ambiente más frecuente es el A, el genotipo 1 se vería desfavorecido.
Estos son sólo algunos de los ejemplos de cómo las relaciones entre genotipo, ambiente y fenotipo tienen muchas dimensiones que vale la pena explorar conceptual y experimentalmente. Quizá una forma de honrar la vida y la obra de Richard Lewontin sea manteniendo a la mano las diferentes herramientas que desarrolló, como las normas de reacción, las cuales a su vez nos recuerdan que, para observar la expresión de los genes, no existe algo como un ambiente estándar. No hay un escenario ambiental estático y neutro en el que todos los genotipos se pueden comparar, así que cuando hablemos del efecto de un gen, hay que tener presente que ese efecto ocurrió en un ambiente determinado.
