Los datos genómicos con los que contamos actualmente han permitido evaluar la forma en que actúan diferentes fuerzas evolutivas y cómo se relacionan con el desequilibrio de ligamiento a lo largo de genomas completos. Por ejemplo, muchas de las razas modernas de perros generadas por los criadores muestran a lo largo de su genoma niveles de desequilibrio mucho más altos que las poblaciones de perros callejeros y de lobos silvestres, sus parientes más cercanos (Boyko, 2011; véase Figura 1). Si bien los perros callejeros tienen mucha variación genética, sus niveles de desequilibrio de ligamiento son un poco mayores que los de los lobos porque los perros callejeros provienen de poblaciones miento son la D2 o bien la R2, basada en la D2 de Lewontin. Para él, el problema del ligamiento era importante por sus implicaciones para la evolución de los genomas como unidades evolutivas completas.

Un tercer problema teórico es que el tratamiento habitual del genoma como una colección de loci individuales ignora tanto la interacción fisiológica como el hecho de que los genes están organizados en los cromosomas y por tanto no se segregan de manera independiente. Si diferentes loci están correlacionados en cuanto a sus frecuencias alélicas, entonces el número de dimensiones del sistema dinámico es mucho mayor que el número de loci y es una exponente del número de loci (Lewontin, 1974: 271; traducción de Lev Jardón).

análisis de las relaciones entre genes, ambiente y organismo (Figura 2) desde una perspectiva histórica. Lewontin, un biólogo dialéctico, encontraba en la metáfora del “desarrollo” una versión moderna del preformismo de los siglos XVI-XVII en tanto suponía la existencia de un plan preconcebido que simplemente se desplegaba en la formación del organismo. Por eso, frente a la metáfora del desarrollo propuso la de la “construcción” (véanse los artículos de Cervantes Arrioja y Sánchez Ramírez en este número): el fenotipo no es simplemente la expresión del genotipo, sino el resultado de una compleja interacción entre el genotipo (que a su vez no implica solo un gen, sino varias relaciones complejas) y el ambiente, en la que la plasticidad fenotípica, estudiada inicialmente por el biólogo soviético Iván Schmallhausen (1884-1963), cuya obra estudiaron juntos Levins (1930-2016) y Lewontin, es una manifestación de esa interacción (véase el texto de Sierralta en este número).

          Quienes estudiamos biología tendemos a pensar en el ambiente como una especie de “escenografía cambiante”, independiente de los organismos, que solamente criba la variación inadecuada al contexto ambiental en un momento histórico determinado, proceso que conocemos como selección natural. Incluso, tradicionalmente en la ecología se llega a hablar de la “ocupación de nichos” ecológicos, como si el nicho fuese un conjunto de variables esperando ser ocupadas por las especies. De acuerdo con Lewontin, los nichos ecológicos son construidos por los organismos de al menos tres maneras o sentidos, como veremos a continuación.

          Quienes estudiamos biología tendemos a pensar en el ambiente como una especie de “escenografía cambiante”, independiente de los organismos, que solamente criba la variación inadecuada al contexto ambiental en un momento histórico determinado, proceso que conocemos como selección natural. Incluso, tradicionalmente en la ecología se llega a hablar de la “ocupación de nichos” ecológicos, como si el nicho fuese un conjunto de variables esperando ser ocupadas por las especies. De acuerdo con Lewontin, los nichos ecológicos son construidos por los organismos de al menos tres maneras o sentidos, como veremos a continuación.

          En una, la construcción del nicho se puede ejemplificar con dos árboles de pino que reciben una incidencia de luz similar en un momento del día en un bosque de pinos de la Sierra Norte de Oaxaca. A uno de ellos, de la especie Pinus ayacahuite, esa cantidad de luz le permite absorber apenas la misma cantidad de CO₂ que la propia planta emite como resultado de su respiración. El otro árbol, a escasos metros de distancia, es de la especie Pinus chiapensis pero responde a la misma intensidad lumínica fijando mucho más dióxido de carbono del que emite al respirar (véase Figura 3). Este ejemplo demuestra que cada especie está integrando de manera diferente las señales y recursos ambientales, incluso siendo especies emparentadas cercanamente. Este es el primer sentido en el que las especies construyen su nicho, cada especie integra las señales ambientales de manera diferente. Otra forma en que las especies definen activamente su nicho se puede ilustrar con colonias de bacterias que habitan sobre los líquenes que cubren la corteza de estos mismos pinos; los factores ambientales relevantes para cada manchón de líquen serán muy distintos, por ejemplo, por la manera en que escurre el agua sobre el tronco o por su exposición al viento, y así, por ejemplo, cambia la acidez de la corteza de un centímetro a otro. Las bacterias que poseen cierta motilidad buscan activamente un espacio ambiental con condiciones específicas. En este sentido, Levins y Lewontin insistieron en que los organismos no son sujetos pasivos viviendo el ambiente que les tocó vivir, sino que, hasta cierto punto, su propia actividad los lleva a definir las condiciones ambientales que experimentan.

          Un segundo sentido en el que los organismos construyen el nicho (ambiente) en el que viven es alterando las condiciones ecológicas que los rodean. Por ejemplo, la presencia de lactobacilos en un vaso de leche modifica el pH del medio circundante como resultado de su propio metabolismo, lo que transforma la leche en yogur, y los tepozanes de una zona pedregosa de la Ciudad de México alteran la incidencia de luz sobre el suelo, lo que favorece el proceso de sucesión ecológica que incrementa la sobrevivencia de plántulas de encinos y otras especies de árboles.

          Es decir, el ambiente no es un “fondo fijo”, sino, en todo caso, un producto de la acción de los organismos. La posibilidad de que estos cambios incidan no solo ecológica (de corto plazo) sino evolutivamente (a lo largo de generaciones) es el tercer sentido en el que se puede hablar de construcción de nicho. Las consecuencias de la construcción de nicho no son solo cambios en las presiones de selección natural, sino también modificaciones del ambiente (para los tamaños efectivos de las poblaciones en distintas generaciones) o cambios en las posibilidades de dispersión (de los organismos), y con ello variación en los patrones de flujo génico para las generaciones subsiguientes (Jardón Barbolla, 2021).

          En dicha escala transgeneracional, es decir, la de la construcción de nicho en el tercer sentido, el evolutivo, los efectos son muy variados. El gran evento de oxidación que liberó el oxígeno que respiramos a la atmósfera (véase La lenta marcha del oxígeno en la Tierra, en Oikos= 16) es quizá el evento más relevante de construcción de nicho en toda la historia evolutiva de la Tierra, pues la actividad metabólica de las bacterias modificó el ambiente para millones de generaciones del resto de los organismos, incluidos los organismos aerobios que dependemos directamente de esa atmósfera para vivir.

          Otro ejemplo del tercer sentido es cómo la abundancia y distribución de las poblaciones de chile silvestre o chiltepín (Capsicum annuum var. glabriusculum) en matorrales secos de Sonora y Arizona afecta las poblaciones de Mimus polyglottos, una de las aves que se alimentan de sus frutos. Las preferencias de estas aves por arbustos de la especie Celtis pallida (Cannabaceae) para perchar hace más factible que las semillas de los chiltepines sean defecadas en las cercanías de estos arbustos (Carlo y Teuksbury, 2014). De esta manera, la distribución de uno de los alimentos del ave termina asociándose a la de uno de los arbustos en los que prefiere perchar. Es decir, el ambiente en que vive una generación de aves es resultado (en parte) de la acción de las generaciones previas. En palabras de Lewontin, el organismo es sujeto y no solo objeto del proceso evolutivo.

La importancia del pensamiento crítico en la ciencia

Lewontin era consciente de que, así como el ambiente juega un papel clave en la conformación del fenotipo de los organismos como entes biológicos, las investigaciones científicas son en gran medida el resultado del entorno social en el que las llevamos a cabo. Esto ocurre, por ejemplo, desde la perspectiva ideológica que reproduce la visión de la clase dominante en un momento determinado de la historia. Así, al pensar que la competencia es el factor dominante en las relaciones ecológicas entre los organismos y en la evolución de las especies, se está en realidad proyectando sobre el mundo natural un orden social, el capitalista, que convierte a los individuos en competidores. Esto puede llevar a la justificación ideológica de injusticias a través de su naturalización (véase el artículo de Cervantes Arrioja en este número), pero sobre todo nos impide como científicos ver más allá del discurso dominante. De ahí la necesidad de pensar críticamente a las ciencias.

          El entorno social de la ciencia también incide en el sentido de que el desarrollo tecnológico —pensemos en lo que implicó la secuenciación masiva de ADN— genera sesgos en las preguntas, provocando que dejemos de lado otros problemas igualmente interesantes y trascendentales. Es decir, corremos el riesgo de dejar de plantear preguntas y de atacar problemas por el solo hecho de que esas preguntas o esos problemas no caen dentro de la aproximación metodológica propia de la moda académica en una época determinada. Por eso Lewontin (1991a) jugaba con las palabras al advertir que su propia contribución para el estudio de la variación genética a nivel molecular podía convertirse en una “piedra de molino” más que en una “piedra de toque” si no se reflexiona críticamente sobre lo que se quiere conocer y la teoría usada para explicar el mundo. Con estas reflexiones, Lewontin llamó la atención sobre la dialéctica entre el método y los problemas que aborda la ciencia. Construir este análisis desde y como parte de las luchas emancipatorias, como hizo Lewontin, es un ejemplo de cómo ejercer el pensamiento crítico.

          Para Lewontin, no se trataba de proponer una nueva gran teoría que remplazara el curso de la investigación en evolución, o de buscar nuevas leyes de la naturaleza, sino de ser conscientes activamente de lo que ya sabemos acerca de los seres vivos y así reinterpretar los problemas y reintegrar nuestro conocimiento para enriquecer nuestra visión de la evolución. Esto implica una transformación profunda de las personas y del conocimiento, sobre todo en el contexto del capitalismo, que ha promovido su fragmentación. Esta transformación es posible porque, a diferencia de los cambios que los organismos ocasionan sobre su ambiente, la construcción humana de su propio nicho social puede ser organizada y dirigida hacia fines de manera colectiva. Decía Lewontin en Biology as ideology (1991, p. 15):

          El problema es construir una tercera visión, una que no vea el mundo ni como un todo indisoluble ni como la igualmente incorrecta, pero actualmente dominante, perspectiva en la cual cada nivel del mundo está hecho de elementos y piezas que pueden aislarse y que tienen propiedades que pueden estudiarse de forma aislada. Ambas ideologías, una que refleja el mundo social premoderno y feudal y otra que refleja el mundo actual individualista y empresarial, nos impiden ver la riqueza completa de las interacciones en la naturaleza. Al final, nos impiden llegar a un entendimiento pleno de la naturaleza y resolver los problemas a los que supuestamente se debe aplicar la ciencia (traducción de Lev Jardón).

          De eso se trató la travesía vital de Lewontin, biólogo dialéctico, de estudiar la evolución, pensando críticamente la disciplina que la estudia, para desde ahí transformar su propia actividad y la realidad social de la que la ciencia forma parte. Lejos de partir del inmediatismo, su visión era entrelazar la comprensión del mundo y la lucha contra el capitalismo cultivando el quehacer científico. Tal es la praxis.

Agradecimientos

Este texto es producto del homenaje a Richard C. Lewontin organizado por la Academia de Evolución de la Facultad de Ciencias (octubre 2021-enero 2022). Agradezco a Alejandra Valero, Alejandra Vázquez-Lobo, Enrique Scheinvar, Guadalupe Andraca y Luis Eguiarte, con quienes he podido compartir en la docencia algunas de las ideas de Lewontin en torno a la genética y la evolución, así como a l@s estudiant@s de la Facultad de Ciencias, quienes son la razón de ser del homenaje a Lewontin y de nuestra labor en la universidad en general. Agradezco a León Martínez Castilla, quien hace 27 años me regaló unas fotocopias de El Biólogo dialéctico y así me presentó al tal Lewontin.