Contenido
DE LOS EDITORES

Genes, organismos, ambiente y sociedad: el legado de Richard Lewontin
Lev Jardón Barbolla, editor invitado, Luis E. Eguiarte y Clementina Equihua Z

ARTÍCULOS

Lewontin: evolución, dialéctica y pensamiento crítico
Lev Jardón Barbolla

Recordando a Richard Lewontin (1929-2021)
Stuart Newman

La genética de poblaciones antes y después de Lewontin
Luis E. Eguiarte y Valeria Souza

El legado de Richard Lewontin para las ciencias biológicas es la praxis revolucionaria
Ana Cristina Cervantes Arrioja

Del mosaico genómico de Lewontin y Krakauer a la divergencia entre especies
Daniel Piñero

Lewontin, pasteles, la triple hélice y cómo plantear preguntas sobre el fenotipo
Anayansi Sierralta Gutiérrez

El análisis de Lewontin del maíz híbrido: la relación dialéctica entre la genética y la política
John Vandermeer

Del objeto al proceso, la revolución de Richard Lewontin
Alí Yólotl Sánchez-Ramírez

¿Cómo entender la evolución? El punto de vista de Levins y Lewontin
Pablo Siliceo Portugal

HECHO EN CASA

La microdisección láser, una moderna herramienta para entender la integración de los mecanismos moleculares y celulares
Gastón Contreras Jiménez, Antal Moreno Espinosa, Berenice García Ponce de León y María Elena Álvarez-Buylla Roces

INFOGRAFÍAS

7 razones por las cuales Richard C. Lewontin es uno de los más grandes científicos en la historia
Andrea Legorreta Rojas, Elsa Gabriela Díaz Ramírez, Santiago Gámez Monroy, Jennifer Andrea Muñoz Castellanos y Enrique Armando Pérez Espinosa

Genes y organismos
Alejandro O. Tellez

Las plantas en un mundo cambiante: estrés y genética

Las consecuencias del cambio climático —la variación del clima en todo el mundo— son cada vez más evidentes en todos lados. Uno de los mayores desafíos que enfrenta la humanidad en este momento, es cómo mitigar estas consecuencias y, a largo plazo, revertirlas. En particular, el denominado calentamiento global ha incrementado la pérdida de biodiversidad, ha hecho que los inviernos sean más severos, que haya más olas de calor y tormentas más agresivas y que surjan nuevas enfermedades. Es frecuente ver en los titulares de los medios de comunicación de todo el mundo noticias acerca de eventos climáticos y ecológicos cuyos efectos percibimos como catástrofes. Por ejemplo, la sequía no solo afecta el funcionamiento de los organismos y los ecosistemas, sino que podría afectar, en un futuro no tan lejano, la producción de alimentos para la humanidad ya que la sequía prolongada puede llevar a una escasez de agua y a la pérdida de cultivos.

          Específicamente en México, que en general es un país seco, el aumento en la temperatura del planeta está haciendo que aumente la sequía, y aunque parezca contradictorio, también las inundaciones. En el año 2021, cuando vimos en México un periodo de sequía intenso en abril, meses después tuvimos unas inundaciones muy fuertes. En lo que va de este año 2024, hemos observado un incremento notable en la temperatura de varias ciudades de nuestro país. Algunas de estas ciudades han registrado temperaturas extremas, alcanzando los 50oC en lugares como Mérida.

          Las plantas desempeñan un papel primordial en la vida del planeta, principalmente debido a que ayudan a mitigar el cambio climático al fijar el CO2, retener el agua en el suelo y mejorar la estructura del mismo promoviendo la retención de agua y reduciendo la erosión. Además, se utiliza para brindar alimentación, refugio y vestimenta a una gran cantidad de organismos, entre los cuales nos encontramos nosotros. Por todas estas razones, las plantas van a desempeñar un papel fundamental en las estrategias futuras para contender con el cambio climático.

          Por otro lado, en un mundo cambiante como el que estamos viviendo, las plantas también se enfrentan a diferentes tipos de estrés ambiental en condiciones de crecimiento “normales”. Este estrés puede provenir de cambios en factores abióticos, como la disponibilidad de agua o las variaciones de temperatura, así como de factores bióticos, como es la presencia de patógenos emergentes, entre otras cosas. Estas condiciones adversas también pueden afectar el crecimiento, la productividad y la salud en general de las plantas. Por suerte, las plantas han desarrollado mecanismos para lidiar con esos factores estresantes y la genética desempeña un papel fundamental en esa respuesta. Por eso, científicos de todo el mundo estamos tratando de entender los mecanismos moleculares con los que las plantas responden a diferentes condiciones estresantes y estamos desarrollando estrategias que permitan la mejor adaptación de las mismas a las condiciones ambientales cambiantes. Estudiar como las plantas perciben y responden al estrés a nivel molecular, nos ayuda a identificar genes y rutas metabólicas que son clave en la tolerancia al estrés.

          En nuestro caso, en el laboratorio de Genética Molecular, Epigenética, Desarrollo y Evolución de Plantas, del Instituto de Ecología de la UNAM, estamos analizando la función de algunos genes relevantes para el desarrollo de la raíz, que es el órgano encargado de la absorción de agua, y de cómo podrían participar en la respuesta a la falta de la misma. Llevamos a cabo este trabajo en una planta modelo llamada Arabidopsis thaliana (Arabidopsis, de aquí en adelante), utilizada por investigadoras e investigadores de todo el mundo para comprender cómo funcionan las plantas a nivel genético y molecular. De esta manera, estamos construyendo un punto de partida para que en el futuro otros científicos puedan aplicar el conocimiento en plantas de interés agrícola, en particular las que forman parte de la alimentación de nuestra población, como son los frijoles, el arroz o el maíz.

¿Cómo toman y cómo mantienen el agua las plantas?

Las plantas que denominamos vasculares, poseen un tejido especializado para transportar tanto el agua como los nutrientes llamado tejido vascular. Las plantas absorben el agua mediante el proceso denominado ósmosis, que en general ocurre cuando dos soluciones con concentraciones distintas están separadas por una membrana semipermeable, que permite el intercambio de agua y ciertas moléculas pequeñas. De esa manera, el agua se mueve pasivamente a través de la membrana del sitio de mayor actividad del agua al de menor concentración, hasta equilibrar las actividades del agua en ambos lados. En el caso de las plantas, el agua se mueve del suelo, donde la concentración de agua es mayor en condiciones óptimas de riego, hacia las raíces de las células, donde la concentración de agua es menor. Este proceso de ósmosis se puede observar fácilmente en casa si se pone una verdura en una solución con sal como por ejemplo, un pepino: después de un momento el pepino se arruga porque pierde agua por ósmosis, mientras la sal alrededor de la verdura se va mojando.

          Una gran cantidad de toda el agua que absorben las plantas ingresa a través de sus raíces. En la raíz, el agua debe atravesar por ósmosis distintas capas celulares que van desde la parte externa de la planta al interior, donde se encuentra el tejido vascular. Ya en el tejido vascular, el agua se mueve contra la gravedad por el xilema de la raíz hasta las hojas formando una columna de agua continua que va del suelo a la planta a la atmósfera (CSPA, de continuo suelo-planta-atmósfera; fig. 1). En este continuo, el agua que llegó a las células del tejido vascular se mueve hacia arriba debido tanto a la evaporación del agua en las hojas durante la transpiración como a la cohesión entre las moléculas del agua. Es decir, al evaporarse el agua de la superficie de las hojas, “jala” las moléculas de agua de la parte de abajo de la planta para reemplazar las moléculas que se van evaporando. Esta capacidad de transporte de agua permite que una planta tan alta como una sequoia que llega a medir 100 metros, pueda mantener el flujo del agua desde su raíz hasta sus hojas.

          Una gran cantidad de toda el agua que absorben las plantas ingresa a través de sus raíces. En la raíz, el agua debe atravesar por ósmosis distintas capas celulares que van desde la parte externa de la planta al interior, donde se encuentra el tejido vascular. Ya en el tejido vascular, el agua se mueve contra la gravedad por el xilema de la raíz hasta las hojas formando una columna de agua continua que va del suelo a la planta a la atmósfera (CSPA, de continuo suelo-planta-atmósfera; fig. 1). En este continuo, el agua que llegó a las células del tejido vascular se mueve hacia arriba debido tanto a la evaporación del agua en las hojas durante la transpiración como a la cohesión entre las moléculas del agua. Es decir, al evaporarse el agua de la superficie de las hojas, “jala” las moléculas de agua de la parte de abajo de la planta para reemplazar las moléculas que se van evaporando. Esta capacidad de transporte de agua permite que una planta tan alta como una sequoia que llega a medir 100 metros, pueda mantener el flujo del agua desde su raíz hasta sus hojas.

          Este consumo y posterior transporte del agua no sólo le sirve a la planta para hidratarse y poder crecer, sino que también es esencial para llevar a cabo la fotosíntesis. Durante la fotosíntesis la planta utiliza el H2O que se adquirió originalmente por ósmosis y produce oxígeno molecular (O2) que es indispensable para la vida como la conocemos ahora.

Figura 1 Gutiérrez y Garay
Figura 1.

Mecanismo SPAC. En el continuo suelo-planta-atmósfera (SPAC), el agua sale a la atmósfera en forma de vapor a través de los estomas. De esta forma se promueve la absorción de agua líquida que está en el suelo y entra por ósmosis a las raíces. Una vez que el agua está en el tejido de las raíces, se mueve por el sistema vascular de la planta para llegar a tallo y hojas. Ilustración: elaboración propia.

          Las plantas responden a diferentes niveles (fisiológico, morfológico o genético) para adaptarse a una condición de sequía y mantener su crecimiento y productividad en estas condiciones de estrés hídrico (fig. 2). Una de las respuestas fisiológicas que evita la transpiración del vapor de agua que está en el CSPA y ayuda a retener el agua cuando las plantas se encuentran en una situación de sequía, es cerrar los estomas. Los estomas son poros localizados en las hojas por donde sale el agua y entran o salen diferentes tipos de gases, como son el CO2 y el oxígeno (figura 1). Por otro lado, a nivel morfológico, algunas plantas que están en estrés por falta de agua enrollan las hojas o las tiran, engrosan la cutícula de las hojas o producen una mayor cantidad de pelos o tricomas, probablemente para que haya menos superficie de contacto con el medio ambiente.

          A nivel genético, algunos grupos de investigación han logrado describir mecanismos moleculares centrales que ayudan a explicar la respuesta de las plantas a la sequía y cómo pueden crecer en estas condiciones de estrés. Estos mecanismos involucran la expresión o inhibición de una gran cantidad de genes que están regulados por Factores de Transcripción (FT). Muchos de estos genes codifican para proteínas que participan en la respuesta regulando diferentes procesos para enfrentar la condición de estrés. Por ejemplo, algunos de los genes que se regulan codifican para proteínas que funcionan: 1) como canales de agua (denominados acuaporinas) que permiten la entrada y salida de estas de las células, 2) protectores de macromoléculas (como las proteínas LEA) y 3) otros FTs. Además, es importante tener en cuenta que la interacción entre la genética y el medio ambiente en el cual crecen las plantas es compleja y diferentes combinaciones genéticas pueden ser más efectivas en ciertos entornos que en otros.

Figura 2 Gutiérrez y Garay

Figura 2.

Arabidopsis thaliana con riego frecuente y con baja disponibilidad de agua. El estrés hídrico provoca que las hojas se enrollen, se pierda biomasa y clorofila, además de que disminuye la tasa fotosintética y el crecimiento de la planta. Fotografías: experimentos de sequía en Arabidopsis realizados en el Laboratorio de Genética Molecular, Epigenética, Desarrollo y Evolución de Plantas del Instituto de Ecología, UNAM.

¿Cómo detectan el estrés las plantas?

Aunque compleja, la respuesta de las plantas a una condición ambiental específica es fascinante ya que en ella se integra desde la percepción del estrés a una respuesta coordinada global de crecimiento y mantenimiento diferencial de tejidos y células. Como sabemos, las plantas son organismos sésiles, o sea que no tienen la capacidad de desplazarse de un lugar desfavorable (en este caso muy seco) a otro más favorable (en el que no haya escasez de agua), así que no pueden huir de amenazas externas como lo hacen los animales. Las plantas deben enfrentar las condiciones adversas del entorno por lo que a lo largo de la evolución, las plantas han desarrollado mecanismos internos que les permiten sobrevivir y adaptarse a diferentes tipos de estrés, incluyendo los relacionados con la sequía.

          Las plantas responden de manera diferente a las diversas condiciones ambientales en las que crecen, y eso lo logran detectando el tipo de estrés de manera diferencial y activando vías intracelulares (dentro de la célula) de respuesta específica. Una vez que se percibe la condición de estrés, la planta tiene que responder de manera coordinada para asegurar su sobrevivencia, por lo que es indispensable que esa información se transmita lo más pronto posible.

          En condiciones de sequía, la planta percibe la falta de agua principalmente por sus raíces. Esta información se transmite de la raíz a la parte aérea mediante varios mecanismos, entre ellos, el movimiento de una fitohormona llamada Ácido Abscísico (ABA) hacia las hojas. Por otro lado, se activan vías dentro de la célula, que terminan en la activación de diferentes genes que codifican para diversas proteínas. Entre estas proteínas se encuentran los factores de transcripción (FT), que se unen al ADN para regular la expresión de una gran cantidad de genes que, a su vez, pueden estar regulando programas de desarrollo completos que permiten a la planta enfrentar a la condición de estrés.

Figura3 Gutiérrez y Garay
Figura 3.

A) Ruta de señalización general en plantas. La señal de estrés externa es percibida por receptores y comunicada por moléculas señalizadoras (transductores), las cuales activan a los factores de transcripción (FTs) que se encargan de prender a los genes de respuesta al estrés. B) Vías de señalización en la respuesta a estrés osmótico en Arabidopsis. En la vía ABA-dependiente (primera “columna”), los FTs AREB/ABF, activados por la fosforilación de cinasas SnRK2, promueven la transcripción de genes que tienen motivos ABRE en sus promotores. En la vía ABA-independiente (segunda “columna”), factores de transcripción de la familia AP2/ERF promueven la expresión de genes con caja DRE. Ilustración: elaboración propia.

La falta de agua, las plantas y el cambio climático

En el contexto del cambio climático y el calentamiento global, el estudio de la respuesta genética al estrés hídrico en Arabidopsis adquiere una relevancia crucial. Como mencionamos al principio de este artículo, las sequías y la falta de agua se han vuelto cada vez más frecuentes y severas debido al cambio climático, lo que representa una amenaza significativa para la agricultura y la seguridad alimentaria a nivel mundial. Comprender los mecanismos moleculares y las vías de señalización involucradas en la respuesta de las plantas al estrés hídrico es fundamental para desarrollar estrategias de adaptación y mitigación en un escenario de escasez de agua. El estudio de Arabidopsis, un modelo vegetal ampliamente utilizado por la comunidad científica, nos proporciona información invaluable sobre los procesos y las proteínas clave que intervienen en la adaptación de las plantas a condiciones de sequía.

          Se han descubierto en Arabidopsis dos vías intracelulares de respuesta a estrés por una baja en la disponibilidad de agua: las vías dependiente e independiente de ABA (fig. 3). Se sabe que la concentración de ABA aumenta cuando las plantas están estresadas por falta de agua, y eso se percibe dentro de la célula gracias a un conjunto de proteínas, llamadas PYR/PYL (proteína amarilla en la fig. 3), que funcionan como receptores de esta hormona. Resulta interesante que en experimentos de laboratorio se haya visto que si se elimina la función de las proteínas PYR/PYL, las plantas tienen problemas de crecimiento (son más pequeñas de lo normal) y son incapaces de sobrevivir en condiciones con poca agua. Además, se ha documentado que aquellas plantas que no detectan el ABA producido como consecuencia de un estrés por falta de agua, no mandan la señal intracelular que lleva a la expresión de genes de respuesta a esta condición de estrés, y entre otras cosas, no cierran sus estomas y siguen perdiendo agua aun cuando hay poca disponibilidad de la misma.

          Hay otras proteínas de esta vía de señalización intracelular, como las fosfatasas PP2C (proteína morada, en la fig. 3), que funcionan como inhibidoras de la respuesta a estrés osmótico ya que inhiben la actividad de las cinasas SnRK2 (proteína verde claro en la fig. 3). Cuando las fosfatasas PP2C liberan las cinasas SnRK2 (verde claro en figura 3), éstas retoman su actividad para activar proteínas como los factores de transcripción AREB/ABF (en rosa en la fig. 3). También se ha visto que las plantas que no tienen la función de las proteínas PP2C tienen una mayor sensibilidad a ABA y, en consecuencia, un mayor nivel de inducción de genes de respuesta a deshidratación. En otras palabras, estas plantas tienen una respuesta a estrés exacerbada, lo cual no siempre es bueno pues, aunque tienen una gran capacidad para responder a un estímulo de estrés hídrico, esta misma respuesta ocasiona problemas en el crecimiento de la planta, volviéndola más pequeña de lo usual.

          Por su parte, los factores de transcripción AREB/ABF reconocen una secuencia conservada llamada ABRE (del inglés ABA-responsive element) (en blanco y negro sobre el ADN en la figura 3) que se encuentra en regiones regulatorias de numerosos genes involucrados en promover respuestas para sobrevivir a la baja disponibilidad de agua. De hecho, las plantas que no tienen la función de estos FTs factores de transcripción son más sensibles a la sequía y mueren en una mayor proporción que las plantas silvestres después de unos 12 días sin agua. Además, debido al estrés, el ABA afecta menos el crecimiento de la raíz porque la ausencia de estas proteínas no permite que la señal de la hormona llegue hasta el final de la vía de transducción y active genes que detengan el crecimiento de la raíz.
El estudio de la respuesta genética al estrés hídrico en Arabidopsis no sólo es fundamental para comprender los mecanismos de adaptación de las plantas en general a la sequía, sino que también proporciona conocimientos valiosos para abordar los desafíos del cambio climático y el calentamiento global.

          Aunque estos avances en la investigación pueden parecer lejanos a la gran mayoría de las personas, no hay duda de que ayudarán en el futuro desarrollo de estrategias de cultivo más resistentes a la sequía. Además, contribuirán a mejorar la seguridad alimentaria en un mundo afectado por escasez de agua y condiciones climáticas extremas.

Adaptaciones de las plantas a una situación de baja disponibilidad de agua

En la investigación, una forma de encontrar genes que sean relevantes para responder a una situación dada es usar mutantes de esos genes, con nivel de expresión bajo o nulo, y ver si cambia la respuesta de la planta en una cierta condición de crecimiento.

          En nuestro laboratorio estudiamos los genes MADS —una familia de genes que codifican para factores de transcripción, que tienen funciones relevantes en el desarrollo de las plantas— para entender cómo participan en la respuesta al estrés abiótico, específicamente por falta de agua. Nosotros caracterizamos la función de un gen que denominamos XAANTAL1 (por su vocablo en maya que quiere decir “ir más lento” y abreviado XAL1) como promotor del crecimiento de la raíz primaria de arabidopsis. Hemos observado a partir de datos de secuenciación masiva del ARN (ácido ribonucleico), que XAL1 inhibe la expresión de varios genes descritos como de respuesta a distintos tipos de estrés que genera un déficit de agua.

          Actualmente trabajamos con experimentos de deshidratación, como el que se muestra en la figura 2. Además, hacemos ensayos de crecimiento de raíz bajo tratamientos de estrés con manitol (una azúcar alcohólica), sal (cloruro de sodio) y ABA añadido de manera exógena, con la finalidad de determinar cómo contribuye XAL1 a combatir este tipo de estrés. Finalmente, se ha descrito que el homólogo (técnicamente denominado ortólogo) de XAL1 en arroz es OsMADS26 y no solo se expresa cuando hay poca agua disponible, sino que es importante para responder a la sequía tanto en el laboratorio como en el campo. Nuestras observaciones preliminares muestran que XAL1 también participa en la tolerancia a la baja disponibilidad de agua no solo en arroz sino también en Arabidopsis.

Conclusiones y perspectivas

Las temporadas de sequía cada vez son más severas y frecuentes y afectan a los ecosistemas y a nuestra agricultura. En la actualidad es especialmente relevante buscar soluciones que hagan frente al problema de la reducción en la disponibilidad de agua de forma eficiente e inteligente.

          En este sentido, una de las estrategias más sensatas es probablemente el estudio de las redes genéticas que están detrás de las respuestas de las plantas a la sequía y a diferentes formas de estrés que bajan la disponibilidad del agua, y de cómo estos grupos de genes repercuten en su desarrollo y en la producción de los alimentos. Pero no nos referimos solamente a la posible elaboración de organismos transgénicos —ya que es un tema complejo en sí mismo que necesita su propia discusión—, sino también a la creación y desarrollo del conocimiento científico básico que, en un futuro, será de utilidad para enfrentar problemas provocados por el cambio climático, como la afectación en las poblaciones de plantas y ecosistemas, así como en cultivos de consumo humano.

          Conocer los mecanismos moleculares que las plantas emplean ante la baja disponibilidad de agua brinda información acerca de los elementos genéticos y fisiológicos suficientes y necesarios que una planta necesita para sobrevivir y reproducirse y, al mismo tiempo, cuáles son aquellos que la hacen menos tolerante. Además, con este desarrollo de conocimiento fundamental sobre la genética molecular estamos, por fin, comenzando a entender la relación que tiene el genotipo con el ambiente y cómo esto afecta la distribución y la producción de las plantas.

          Finalmente, con la investigación de los mecanismos moleculares involucrados para entender este tipo de estrés también se pretende comprender la complejidad de los redes genéticas dentro del desarrollo de las plantas y sus estrategias de supervivencia.

Para saber más
  • Castelán-Muñoz N, Herrera J, Cajero-Sánchez W, Arrizubieta M, Trejo C, García-Ponce B, Sánchez MP, Álvarez-Buylla ER, Garay-Arroyo A. (2019). MADS-Box Genes are key components of genetic regulatory networks involved in abiotic stress and plastic developmental responses in plants. Front Plant Sci 10: 853. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00853
  • Chaves MM, Pereira JS, Maroco J, Rodrigues ML, Ricardo CPP, Osório ML, Carvalho I, Faria T, Pinheiro C. (2002). How plants cope with water stress in the field? photosynthesis and growth. Annals of Botany 89: 907-916. https://doi.org/10.1093/aob/mcf105
  • Gutiérrez Rodríguez, MA. (2022). Identificación de los genes blanco de XAL1 que participan en la respuesta a condiciones de estrés osmótico en la raíz de Arabidopsis thaliana. [Tesis de licenciatura]. Universidad Nacional Autónoma de México UNAM.
  • Skelton. R. (2015). How plants respond to drought provides insights into climate change survival. The Conversation.
  • Tapia-López R, García-Ponce B, Dubrovsky JG, Garay-Arroyo A, Pérez-Ruíz RV, Kim SH, Acevedo F, Pelaz S, Alvarez-Buylla ER. (2008). An AGAMOUS-related MADS-box gene, XAL1 (AGL12), regulates root meristem cell proliferation and flowering transition in Arabidopsis. Plant Physiol 146: 1182-92. https://doi.org/10.1104/pp.107.108647.